Master en Psicobiología y Neurociencia CognitivaNo deja de sorprender que, a principios del siglo XX, el análisis de los ritmos biológicos se limitase a algunos pocos estudios de botánica, principalmente sobre el comportamiento de plantas sensibles al contacto físico y acerca del horario de apertura de los pétalos de diversas especies florales. Incluso hasta los años sesenta del pasado siglo, el descubrimiento de una nueva función u organismo que presentase una actividad rítmica se consideraba de gran interés o relevancia sólo para unos pocos, pero con indiferencia o escepticismo para la mayor parte de la comunidad científica. Desde entonces, nuestro conocimiento sobre los fenómenos asociados al ritmo biológico ha crecido de forma exponencial, referente a estudios sobre la alternancia vigilia-sueño, el papel del ritmo circadiano en el hombre y en otros muchos organismos, y la presencia de otros ritmos biológicos ultradianos, infradianos, estacionales, etc. En este capítulo se presenta una descripción general de los ritmos biológicos, y se detallan los diversos tipos y los métodos más usuales de estudio. Se abordan también de forma general algunos aspectos cronobiológicos.
- Profesor: José María Delgado García
- Profesor: Agnès Gruart
Sueño y vigilia son estados del organismo que expresan distintos tipos de actividad cerebral, en estrecha interacción. El ciclo vigilia-sueño está regulado por tres procesos distintos: a) un proceso homeostático, que depende de la duración de la vigilia y el sueño previos; b) un proceso circadiano, controlado por el reloj biológico, independiente de la cantidad de vigilia y sueño previos; y c) un proceso ultradiano, que se manifiesta durante el sueño por la alternancia cíclica del sueño no REM y el sueño REM. En el mantenimiento de la vigilia, destaca el papel del prosencéfalo basal, la región posterolateral del hipotálamo y núcleos del tegmento pontino y la protuberancia. Su control neuroquímico se ejerce, principalmente, a través de la acetilcolina y las monoaminas, además del glutamato y las orexinas/hipocretinas. Los centros que rigen el sueño no REM se localizan en la región hipotalámica anterior, en particular en el área preóptica ventrolateral. Entre los principales factores inductores de sueño figuran el ácido gamma aminobutírico y la adenosina. Las ‘neuronas de la vigilia’ y las ‘neuronas del sueño’ están conectadas entre sí y se inhiben recíprocamente mediante un mecanismo de oscilación, controlado por el hipotálamo, que marca el paso de un estado a otro. Una vez establecido el sueño, otro mecanismo de oscilación rige la alternancia sueño no REM/sueño REM. El núcleo sublateral dorsal pontino desencadena el sueño REM, y la sustancia gris periacueductal del mesencéfalo lo inhibe. Los estudios de neuroimagen han identificado las regiones cerebrales activas o inactivas en no REM y REM. Estas últimas coinciden con las que se activan durante los ensueños.
La vigilia y el sueño dependen de una gran cantidad de genes. De éstos, muchos se expresan selectivamente durante el sueño. El patrón de sueño es resultado de la interacción entre factores genéticos y socioambientales. En varios trastornos del sueño, entre ellos la narcolepsia, existe un fuerte componente genético.
El sueño es necesario para la adaptación del organismo a su entorno. Entre sus múltiples funciones destaca el papel que desempeña en procesos cognitivos y emocionales. Desempeña un papel activo en la consolidación de la memoria: reactiva las huellas de memoria importantes y produce cambios cualitativos en ellas. La consolidación de la memoria dependiente del sueño implica una reorganización de los circuitos neuronales de memoria a lo largo de todo el sueño, lo que favorece el recuerdo.
Acerca de la relación sueño-memoria, la hipótesis dual sostiene que el sueño REM y el no REM influyen de modo distinto en las huellas de memoria. Así, el sueño REM favorece el aprendizaje implícito, perceptivo y de tareas cognitivas complejas, mientras que el no REM favorece el explícito, el espacial y el motor. La hipótesis secuencial propone que la secuencia sueño REM/sueño no REM refleja la sucesión de fenómenos de procesamiento cerebral que subyacen a la consolidación dela memoria. El objetivo final del sueño, en tanto que estado complementario de la vigilia, más que reforzar memorias individuales parece ser integrarlas en un esquema general de conocimientos que sirva para guiar la conducta. Los patrones de actividad neural fundamentales para la consolidación de la memoria durante el sueño son las ondas pontogeniculooccipitales, el ritmo theta, los spindles y las ondas lentas. Otra función significativa del sueño no REM es permitir que el cerebro se recupere de la actividad desarrollada en vigilia, al disminuir el metabolismo cerebral.
Los principales enfoques de estudio de los ensueños han sido el neurofisiológico y el neurocognitivo, que actualmente tienden a integrarse en un modelo que combina datos neurofisiológicos, neuropsicológicos y de neuroimagen. Varios investigadores sostienen que las experiencias vividas en ellos reflejan la consolidación off-line durante el sueño de las memorias recientes; otros destacan su valor adaptativo. El estudio de los ensueños está contribuyendo a comprender qué es la consciencia.
La privación de sueño afecta especialmente al estado emocional; en el plano cognitivo disminuye la capacidad de atención y el rendimiento en tareas complejas. Las consecuencias cognitivas y emocionales de la fragmentación del sueño son peores que las de su privación total.
- Profesor: Maria José Ramos Platón
El estudio científico del comportamiento ha permitido reconocer la gran importancia de los procesos de aprendizaje en la génesis y mantenimiento de las adicciones. Conocemos más de las adicciones químicas que de las no químicas, porque las primeras suponen un grave problema psicosocial en muchas sociedades modernas y se ha investigado mucho sobre los posibles mecanismos psicobiológicos que las sustentan. Ello se ha debido también, en parte, a que se han conseguido buenos modelos animales para el estudio experimental de la adicción a las drogas, algo que ha sido más difícil en el caso de otras adicciones. En todo caso, podemos decir que hoy entendemos mejor que antes los posibles mecanismos psicobiológicos que parecen participar en el inicio, mantenimiento y recaídas en las adicciones químicas e, indirectamente, los de los otros tipos de adicciones. A este respecto, destaca la importancia de los sistemas mesocorticolímbico dopaminérgico, opioidérgico y endocannabinoide como los sustratos neurales primarios de los efectos reforzadores positivos de todos los reforzadores, ya sean naturales o artificiales. Además, el cuerpo de conocimientos que los hallazgos que la experimentación animal ha ido asentando durante años ha contribuido al desarrollo de los actuales estudios de neuroimagen en humanos, los cuales están confirmando muchos de los supuestos que la investigación animal hacía sobre las adicciones.
Un aspecto intrigante de las adicciones es que no sabemos por qué unos sujetos se hacen dependientes del reforzador y otros no, de modo que sólo podemos decir que ese fenómeno es consecuencia de la influencia simultánea de dos grandes factores, el ambiente psicosocial y la susceptibilidad del sistema nervioso del sujeto, y que la exposición continuada al reforzador se traduce, tarde o temprano, en neuroadaptaciones específicas que afectan a la fisiología cerebral. Aún sabemos poco de los cambios que se producen a niveles celulares y moleculares, pero son claras las modificaciones neuroanatómicas y funcionales en regiones cerebrales que participan en la regulación de la motivación, del aprendizaje y la memoria, y de la toma de decisiones, además de en las de la recompensa cerebral. En el caso particular de las drogas, es probable que, a través de la actuación de estas sustancias en esas regiones, se facilite la mayor vulnerabilidad que manifiestan algunos individuos. Esto es, en aquellas personas en las que, en la fase de las exposiciones iniciales al reforzador, éste produzca un aumento en la función de regiones cerebrales reguladoras de la motivación y del aprendizaje y la memoria, así como una disminución en las de recompensa cerebral y toma de decisiones, es más factible una transición hacia la dependencia. Por otro lado, se sabe que, aun después de dejar de consumir, esas neuroadaptaciones se mantienen en el tiempo y contribuyen a las recaídas en presencia de factores psicosociales específicos. Así, parece que esas neuroadaptaciones promueven aún más vulnerabilidad, dificultando la extinción de la dependencia y manteniendo el comportamiento adictivo con gran desconcierto y desesperanza para el propio paciente, su entorno familiar y los profesionales que le han ayudado previamente.
Hay reforzadores muy poderosos en sí mismos en el control del comportamiento, como pueden ser la ingesta de comida y de bebida, las relaciones sexuales o las drogas, y, debido a ello, más que preguntarnos por qué hay personas que se hacen dependientes y otras no, deberíamos cuestionarnos por qué no somos todos adictos a esos reforzadores. La respuesta parece estar en la gran influencia protectora de algunos factores psicosociales. En el caso de las drogas, algunos de esos factores han demostrado su eficacia en contrarrestar los efectos adictivos de esas sustancias en experimentos con animales, particularmente el castigo, el aumento del coste de mantenimiento de la conducta adictiva y el ofrecimiento de reforzadores alternativos a las drogas. Así, ciertamente, con los datos actuales se puede decir que, en la mayoría de los casos, si unas personas se hacen adictas y otras no, probablemente se deba a que no han estado presentes factores psicosociales protectores o no han sido suficientemente efectivos.
- Profesor: Emilio Ambrosio Flores
La nutrición y la regulación hidromineral están consideradas como dos de los prototipos de motivaciones primarias. Ambas son dependientes de desequilibrios homeostáticos internos, es decir, tienen un marcado carácter biológico. Son procesos reguladores que implican la interacción de mecanismos pertenecientes a estructuras periféricas (por ejemplo, el sistema digestivo) y centrales (el sistema nervioso). En general, los estados de déficit suponen la participación del sistema circulatorio, mientras que los procesos de recuperación del equilibrio homeostático implican sistemas tanto neurales como humorales. El sistema nervioso central dispone de estructuras cerebrales responsables de la detección de los estados de déficit, de la retención de las reservas hidrominerales y nutritivas disponibles y, en última instancia, de la búsqueda y ejecución de las correspondientes conductas consumatorias. Se han identificado algunos de los sistemas neuroquímicos implicados, aunque, al menos en el caso de la nutrición, no se dispone de los medios farmacológicos adecuados para el tratamiento de las patologías conductuales más graves, es decir, la obesidad, la anorexia y la bulimia nerviosa.
- Profesor: Javier Mahia
- Profesor: M. Ángeles Zafra
La diferenciación sexual del sistema nervioso afecta a redes neurales completas que están implicadas en el control de las conductas reproductoras. Este es el caso del sistema vomeronasal. Durante periodos tempranos del desarrollo del sistema nervioso, los esteroides gonadales organizan esas redes neurales. Durante este proceso de diferenciación, los esteroides organizan un cerebro masculino, en el macho, y otro femenino, en la hembra. Después, en periodo adulto, esos mismos esteroides activan las redes neurales involucradas en la reproducción. El proceso de diferenciación sexual es complejo, ya que no sólo intervienen los esteroides gonadales y su metabolismo, sino también receptores ionotrópicos, y origina dos patrones de dimorfismo sexual en las estructuras neurales: macho mayor que hembra y hembra mayor que macho. Estos patrones de dimorfismo sexual son independientes del hecho de que, en general, el cuerpo y el cerebro de los machos es de mayor tamaño que el de las hembras.
- Profesor: Antonio Guillamón Fernández
La conducta parental hace referencia a la serie de expresiones conductuales que un individuo despliega, sea macho o hembra, hacia otros individuos inmaduros y de su misma especie, de manera que le permita su supervivencia. La conducta maternal y la paternal se incluyen en una categoría más amplia, que es la conducta parental. A lo largo de este tema se van a abordar las respuestas a las preguntas que a continuación se enumeran. Hay que señalar que la mayor parte de los datos experimentales que van a intentar responder a estas preguntas, tanto los obtenidos mediante trabajos realizados en modelos animales como los procedentes de estudios en humanos, se ha centrado en las pautas de comportamiento de cuidados maternales, y por ello se ha incidido mayoritariamente en la descripción y avance de resultados de la conducta maternal. No obstante, se ofrecen también algunos de los trabajos más significativos sobre la conducta paternal.
Los contenidos, pues, de este tema van a intentar responder los más rigurosa y, a su vez, claramente posible a las siguientes cuestiones: a) ¿qué se entiende por conducta parental desde las diferentes perspectivas de estudio que en la actualidad se dan sobre este importante tema?; b) ¿qué significado tienen los modelos animales en el estudio de esta conducta compleja?; c) ¿qué sustrato neuroanatómico y neurohormonal tiene esta conducta; d) ¿hasta qué punto pueden ser importantes factores externos (epigenéticos), como la experiencia previa o el estrés en la expresión de la conducta parental?; e) ¿qué implicaciones pueden tener los estudios realizados en modelos animales en relación con la conducta parental en humanos?
En esta visión global inicial vamos a intentar acotar, en lo posible, las diferentes respuestas a las preguntas planteadas. La conducta parental es una categoría de comportamientos dirigidos al cuidado de los recién nacidos con el objetivo de permitir su supervivencia y favorecer su propia reproducción en el período adulto. Esta categoría incluye los patrones de conducta que exhiben las hembras, conducta maternal, y los emitidos por los machos, conducta paternal. Muchas de las respuestas a estas y otras cuestiones se abordan en este tema desde la metodología hipotético-deductiva o método científico (enfoque psicobiológico). Se introducen, no obstante, otros enfoques de estudio complementarios que han representado una importante masa crítica de datos sobre la conducta parental. Dichos enfoques son el neurobiológico y el evolutivo.
Las condiciones hormonales que permiten la iniciación de la conducta maternal se determinan durante la gestación (referidas al modelo rata, aunque es similar en el resto de la clase mamíferos) en unos niveles altos de progesterona y bajos de estradiol y prolactina, con una caída brusca antes del parto de la progesterona y una subida sinérgica del estradiol y la prolactina. Este balance hormonal produce efectos moduladores en estructuras centrales con receptores para estas hormonas que se localizan, principalmente, en el sistema olfativo principal y accesorio, también denominado sistema vomeronasal, y diferentes regiones hipotalámicas y mesencefálicas conectadas entre sí. El área preóptica medial se ha descrito como el núcleo clave en la regulación nerviosa de la conducta maternal. La descripción de las bases neuroanatómicas de la conducta maternal se amplía con la descripción de diferentes trabajos experimentales procedentes de nuestro laboratorio, cuya relevancia radica en el planteamiento, por primera vez en la literatura sobre el tema, de un modelo explicativo de los mecanismos neuroendocrinos que subyacen a las diferencias sexuales en la conducta. Desde este marco hipotético, basado en la interrelación sexodimorfismo en el sistema vomeronasal-sexodimorfismo en la conducta maternal, se abordan, asimismo, los efectos que agentes epigenéticos tienen en esta interrelación no sólo durante el desarrollo perinatal, sino a largo plazo, en el comportamiento de los individuos afectados. Entre estos agentes, hemos incluido el estrés ambiental prenatal, que afecta tanto la condición hormonal de la madre gestante y del feto, desde la cascada originada en el eje hipotálamo-pituitario-adrenal, como los cambios consecuentes en la morfología cerebral fetal y, en concreto, en las estructuras del sistema vomeronasal, y, por último, las alteraciones hormonales, estructurales y conductuales que se han producido a largo plazo en las crías. Otro factor epigenético que actúa en la plasticidad del sistema nervioso central es la experiencia, que influye en la expresión de la conducta maternal adulta mediante dos tipos de mecanismos específicos para este ‘aprendizaje maternal’: a) la vía final común del área preóptica medial (APOM) –cambios estructurales, neuroquímicos y en su respuesta hormonal– y b) los mecanismos de reconocimiento olfativo –sistema olfativo principal y sistema vomeronasal–. Finalmente, gran parte de los resultados obtenidos en experimentación básica han orientado la investigación en la conducta parental en humanos especialmente y, por eso, se introduce una consideración final sobre este tema, dada la escasa impregnación de los estudios psicobiológicos y neurocientíficos en la toma de decisiones relevantes para el desarrollo integrado del individuo y, consecuentemente, de la sociedad.
- Profesor: Maria Cruz Rodríguez del Cerro
