3. Somestesia: procesamiento cerebral de la información somatosensorial

La percepción somestésica incluye diversas submodalidades que procesan la información relacionada con las sensaciones captadas por el cuerpo mediante la piel y otros receptores internos. Como ocurre en otros sistemas sensoriales, la percepción somestésica requiere de receptores y vías específicas que transmitan la información hasta el sistema nervioso central. Desde el punto de vista anatomofisiológico se han distinguido tradicionalmente dos vías principales para el procesamiento del tacto y la propiocepción, por una parte, y el dolor y la temperatura, por otra. En este tema se describen brevemente dichas vías y se proporciona algunas claves sobre las principales líneas de investigación que se están desarrollando en este campo. Dichas líneas se centran, básicamente, en el estudio de los mecanismos centrales implicados en el procesamiento del dolor, así como de los mecanismos que permiten la construcción del esquema corporal. En este sentido, cabe destacar la importancia que está adquiriendo en las investigaciones más recientes la definición de redes cerebrales y modelos teóricos que permitan explicar la percepción de fenómenos complejos como el dolor o las ilusiones somestésicas. El tema se completa con un apartado dedicado a la experiencia del dolor crónico que, por su relevancia clínica y los avances realizados en las últimas décadas, representa uno de los mayores desafíos científicos para el siglo XXI.

4. Visión

La visión es la modalidad sensorial más importante de los primates, incluido el ser humano. La complejidad del órgano receptor de la luz, la retina, y la gran cantidad de corteza cerebral dedicada a analizar información visual confirman la relevancia de este sentido en la evolución de nuestra especie. Debido a ello, es la modalidad sensorial más estudiada por psicólogos, fisiólogos y anatomistas del ámbito de las neurociencias. El procesamiento de la información visual se inicia con la transducción de la energía electromagnética por los fotorreceptores de la retina en potenciales de acción que se enviarán al tálamo y, de allí, a la corteza cerebral. En primates se han descrito más de 30 áreas corticales dedicadas al procesamiento de señales visuales, 25 de las cuales son unimodales. La corteza visual primaria o estriada se halla en el lóbulo occipital. Esta región cortical proporciona el primer análisis de la orientación, el movimiento, la forma y el color de las señales visuales que proceden de las vías magnocelular, parvocelular y coniocelular del núcleo geniculado lateral del tálamo. El análisis de la información se canaliza desde la corteza estriada a través de dos rutas que se inician en la corteza extraestriada. La denominada corriente ventral se proyecta a la corteza temporal inferior y procesa la forma y el color de los objetos. La corriente dorsal se proyecta al lóbulo parietal posterior y analiza el movimiento y la localización de los estímulos en el espacio. Las lesiones de regiones que involucran la corriente ventral o dorsal causan agnosias visuales y problemas en la guía visual del movimiento.

5. Audición

El sentido de la audición es crítico para la adaptación al medio de muchas especies. Para los humanos puede llegar a ser mucho más importante que la visión, ya que los sonidos son un elemento fundamental en la comunicación humana. Los sonidos son producidos por objetos que vibran y ponen en movimiento las partículas del aire, produciendo cambios alternativos en la presión aérea (ondas sonoras). El sistema auditivo transforma estas ondas sonoras en distintos patrones de actividad neural. Los sonidos pueden variar en el tono, el volumen y el timbre. Cada una de estas dimensiones perceptivas se corresponde con una dimensión física determinada. Para poder percibir y reconocer los sonidos, el sistema nervioso debe codificar estas características. Además, el sistema auditivo es capaz de determinar la localización y el movimiento de la fuente sonora utilizando señales procedentes de uno (monoaurales) o ambos oídos (biaurales), en función del plano de dirección del estímulo sonoro (vertical u horizontal, respectivamente). Aunque la participación de la corteza auditiva tiene un peso muy importante, la codificación se lleva a cabo en diferentes puntos del sistema auditivo. Aún se desconoce cómo el sistema nervioso central genera una percepción integrada de los estímulos auditivos, pero datos recientes sugieren la existencia de dos corrientes de análisis de la percepción auditiva.

6. Olfato y gusto

Olfato y gusto constituyen, en mamíferos, dos de los múltiples mecanismos que han desarrollado los seres vivos para monitorizar la composición química tanto del medio externo como del interno. Olfato es el mecanismo de quimiodetección de sustancias volátiles, en contraposición al gusto, que detecta sustancias disueltas en un medio acuoso. Los quimiorreceptores de odoríferos, o sustancias volátiles portadoras de sensaciones olfativas, se localizan en cilios de neuronas bipolares de la mucosa olfatoria. Estas neuronas envían axones al bulbo olfatorio principal y forman sinapsis sobre densas arborizaciones dendríticas de las neuronas mitrales, formando estructuras denominadas glomérulos. Los receptores olfatorios, descubiertos en 1995, constituyen la mayor familia multigénica conocida tanto en humanos (339 genes) como en ratones (913 genes), y su caracterización fue objeto del Premio Nobel en Fisiología o Medicina del año 2004.

El sentido del olfato tiene carácter muy analítico y discrimina miles de estímulos distintos. En cambio, el gusto es sintético: detecta gran variedad de sustancias, pero sólo genera cinco sensaciones: dulce, umami (cárnico), amargo, salado y ácido. Los receptores gustativos se sitúan en cilios de células epiteliales agrupadas en botones gustativos, localizados en papilas gustativas de la lengua y el paladar. Los primeros receptores gustativos caracterizados datan de 1999, en trabajos estimulados por el éxito con los receptores olfatorios, y gracias a las técnicas de biología molecular y al avance en la secuenciación génica. Se conocen dos familias de receptores gustativos, T1R (tres miembros) y T2R (25 receptores en humanos y 35 en ratones). Está establecido que el sabor dulce se detecta mediante un dímero formado por los receptores T1R2 y T1R3, el sabor umami por el dímero T1R1 y T1R3, y el sabor amargo por monómeros de la familia T2R. El mecanismo molecular de detección de los sabores salado y ácido se conoce en menor detalle, aunque, probablemente, el primero sea un canal epitelial de sodio (ENaC) sensible a la amilorida.

7. Control neural del movimiento

El control de la musculatura esquelética permite a los animales actuar sobre el medio con el objetivo de favorecer la supervivencia. El plan de una acción comienza cuando la actividad neural de la corteza prefrontal establece un objetivo. Los ganglios basales eligen la secuencia de programas motores para lograrlo. Estos programas son activados en las áreas motoras del cerebro que comandan las neuronas motoras del tronco encefálico o de la médula espinal y que, a su vez, activan los grupos de músculos que mantienen la postura corporal y producen el movimiento de los miembros, de las cuerdas vocales y de los músculos de la cara y el cuello. El cerebelo monitoriza la ejecución de esos programas motores y durante su curso hace las correcciones necesarias para que los movimientos sean eficaces, teniendo en cuenta los cambios en el centro de gravedad del cuerpo y la retroalimentación sensorial del movimiento real frente a su objetivo. Este complejo sistema de control motor convierte a los animales, y especialmente a los humanos, en seres que, además de responder a los cambios en su medio, son capaces de modificarlo.