El sistema nervioso está formado por neuronas y células de la glía. Se genera a partir del ectodermo en los primeros momentos del desarrollo. Organiza el embrión y, posnatalmente, controla su comportamiento. Hay muchos tipos de neuronas según su morfología, su efecto sináptico (excitadoras o inhibidoras), su neurotransmisor, su posición en el circuito... Comparten ser células polarizadas, con un conjunto de prolongaciones que surgen del soma neuronal: las dendritas, que constituyen la parte receptora de información, y una prolongación única, el axón, que transmite la información a otras neuronas.

Las neuronas se transmiten la información mediante contactos sinápticos. El axón contacta con otras neuronas (sobre dendritas, soma o axón) y forma botones sinápticos que contienen vesículas sinápticas cargadas de neurotransmisor. La neurona receptora forma un elemento postsináptico con abundantes receptores de neurotransmisor. La realización de contactos sinápticos es necesaria para la supervivencia neuronal. De este modo se mantiene la especificidad y se ajusta el número de neuronas.

El resto de las células del sistema nervioso constituye la glía, que está formada por tres tipos celulares con funciones diferenciadas:

  • Los astrocitos son células ramificadas en forma de estrella que rodean el soma, las dendritas y los axones allí donde no hacen contacto sináptico. Forman los límites del sistema nervioso y aíslan también los vasos sanguíneos, formando la barrera hematoencefálica. Su función es mantener la homeostasis del sistema nervioso.
  • Los oligodendrocitos son células pequeñas de origen neural que forman los segmentos de membrana concéntrica, denominada mielina, que rodean la mayoría de los axones neuronales. En el sistema nervioso periférico son sustituidos por las células de Schwann, que envuelven tanto axones con mielina como sin ella.
  • La microglía son células pequeñas de origen mesodérmico que corresponden a los macrófagos de otros tejidos. Sólo presentan morfología fagocítica cuando se activan.

Resumen: En todas las células, incluyendo las neuronas y los otros tipos de células nerviosas, la organización y composición de la membrana plasmática es un elemento determinante. Como en el resto de células eucariotas, la membrana plasmática les conferirá identidad celular propia con respecto del medio que las rodea. En el citosol, las membranas de las diferentes organelas determinarán los distintos compartimentos intracelulares. Describimos aquí las propiedades generales de la membrana citoplasmática de cualquier célula eucariota y hacemos especial hincapié en aquellas particularidades presentes en la de las neuronas y otras células nerviosas. Repasamos el modelo de mosaico fluido, así como los componentes básicos de la membrana (proteínas, lípidos) y sus propiedades (fluidez, movilidad intramembranaria). Se exponen los elementos básicos del citoesqueleto de las neuronas, así como su interacción con los componentes de la membrana citoplásmica, repasando familias moleculares de gran relevancia en este proceso (espectrinas, anquirinas, distrofinas). Finalmente, se revisan conceptos sobre la polaridad celular de las neuronas y las especializaciones de células nerviosas, así como las uniones en hendidura (gap-junction) y la vaina de mielina.

Resumen: La membrana plasmática representa una barrera física entre el interior celular y su medio circundante. Diversos mecanismos permiten la transferencia de cargas eléctricas, principalmente iones, a través de la membrana, haciendo posible no sólo la comunicación entre ambos espacios, sino la generación de determinadas señales biológicas. En este capítulo se estudiarán las principales propiedades generales de carácter biofísico y eléctrico que poseen las membranas celulares. Los fenómenos eléctricos celulares pueden considerarse equivalentes a los observados en circuitos eléctricos, ya que responden a las mismas leyes físicas; sin embargo, como la mayoría de los fenómenos biológicos, la capacidad de regenerar y modular esos procesos físicos requiere del consumo de energía química. Todas las células poseen una diferencia de potencial entre el interior y el exterior celular que se denomina potencial de membrana y que se debe a la existencia de gradientes de concentración iónica a ambos lados de la membrana y a diferencias en la permeabilidad relativa de la membrana celular a las distintas especies iónicas presentes. Además, las células eléctricamente excitables (células musculares, células secretoras y neuronas) ejercen sus funciones generando señales eléctricas en términos de cambios del potencial de membrana. Estas señales eléctricas pueden ser: señales breves y de gran amplitud (potenciales de acción), cuya función es transmitir la información rápidamente y a grandes distancias; respuestas más lentas y de menor voltaje que controlan la excitabilidad y, por lo tanto, tienen una importante función integradora; y señales de bajo voltaje (potenciales sinápticos), resultantes de la acción sináptica. Estas modificaciones del potencial de membrana resultan de cambios conformacionales de proteínas estructurales de la membrana plasmática, llamados canales iónicos, que provocan variaciones de la permeabilidad selectiva de la membrana a los iones. Las señales eléctricas en la célula se pueden propagar de forma pasiva como resultado de las propiedades eléctricas de la membrana. Este tipo de actividad eléctrica (que se denomina pasiva, por contraposición a las respuestas activas que entrañan cambios de la permeabilidad de membrana) es de extremada importancia funcional por cuanto determina la extensión espacial y el curso temporal de las señales subumbrales.

Resumen: Las células excitables transmiten a lo largo de su superficie perturbaciones del potencial de membrana. Por su dimensión, requieren la regeneración de esas perturbaciones del potencial con el fin de que ésta se transmita a grandes distancias. Ello da lugar a una señal regenerativa que se denomina potencial de acción. En este capitulo se resumen los mecanismos moleculares y las propiedades físicas de este tipo de señales y su transmisión a lo largo del axón.

Resumen: El flujo de iones a través de la membrana plasmática genera las señales eléctricas de las células excitables. Estas señales y el consiguiente aumento transitorio de calcio intracelular controlan la contracción muscular, la secreción de hormonas, las sensaciones, el procesamiento de información y la generación de las señales que manda el cerebro a los órganos periféricos. También regulan directa o indirectamente la secreción hormonal, la expresión de genes y la división celular. Para conseguir un paso rápido de iones a través de la barrera que representa la bicapa lipídica, la célula emplea unos enzimas integrados en la membrana que catalizan la difusión selectiva y pasiva, sin gasto de energía, de iones. Estas proteínas, los 'canales iónicos', forman poros que sufren cambios conformacionales rápidos entre estados cerrados -no permeables- y abiertos. Una vez adquieren la conformación abierta, seleccionan y dejan pasar miles de iones antes de volver a cerrarse, a diferencia de los transportadores y bombas, que dejan pasar unos pocos iones por cada cambio conformacional. Los canales iónicos son a menudo el sitio de acción de fármacos, venenos y toxinas. El funcionamiento anómalo de canales da lugar a canalopatías, lo que revela la participación de estas proteínas en patologías del sistema nervioso tales como epilepsia, dolor neuropático, migraña, autismo, sordera, etc., y fuera de dicho sistema, como es el caso de la fibrosis quística, arritmias, osteopetrosis, etc.